Capítulo 2. Características de la clase insecta

De Wikinsecta

Alex Enrique Bustillo Pardey; Zulma Nancy Gil Palacios


Los Insectos son organismos invertebrados pertenecientes al Phyllum Arthropoda (de arthros = articulación; y podos = patas), Superclase Hexapoda. La Superclase Hexapoda incluye las clases Entognatha e Insecta. La clase Entognatha la forman los ordenes Collembola, Diplura y Protura. La Clase Insecta comprende los 28 ordenes restantes de hexápodos. La Superclase Hexapoda se diferencia fundamentalmente de las otras clases de artrópodos por tener tres pares de patas y el cuerpo dividido en tres segmentos. Comprenden el grupo de animales más diverso que habita la Tierra, con más de 800.000 especies descritas, superando todas las restantes del reino animal, y constituyendo 3/4 partes de la vida del planeta.


El cuerpo de los insectos es duro y las articulaciones son blandas, lo que les permite tener movimientos, ya sea de sus patas, antenas u otros apéndices. Habitan gran parte del planeta, lo que han logrado debido a su gran capacidad de adaptación a todos los hábitats. En esta obra nos referiremos como plagas de los ecosistemas cafeteros no solo a los insectos sino también a otros organismos artrópodos como arañas y ácaros, que pueden convertirse en plagas del cafeto.


La clase Hexapoda o Insecta se conoce desde el período Carbonífero, que comenzó hace 350 millones de años. De la era Paleozoica quedan impresiones de libélulas gigantescas, hasta de 75 cm, seguramente el primer animal capaz de volar. Estos especímenes se lograron conservar debido a que la libélula muerta quedó cubierta de barro blando, que al secarse la presionó y calcó su forma: es así que cuando el barro se
convirtió en piedra, quedó en ella una vívida imagen del animal desaparecido.


En la región del mar Báltico se han conservado insectos del Terciario bien preservados en gotas de ámbar. Para llegar a ese estado de conservación, los insectos debieron quedar adheridos y envueltos en la resina que brota de ciertas coníferas; esa resina también se volvió fósil dando lugar al ámbar. Es así como los animales se conservan perfectamente a lo largo de los tiempos geológicos, manteniendo su color, forma, tamaño y brillo.


Los insectos comprenden el grupo de animales más diverso que habita la Tierra, con más de 800.000 especies de insectos descritas, superando todas las restantes del reino animal, y que constituyen 3/4 partes de la vida del planeta. Excepto en las regiones polares y en los océanos, hay insectos por todas partes: en pantanos y desiertos, sobre los árboles y bajo la tierra, en todos los ambientes, incluyendo el ambiente artificial de las viviendas humanas. Hay aproximadamente 5.000 especies de libélulas, 20.000 de saltamontes, 170.000 de mariposas y polillas, 120.000 de moscas, 82.000 de chinches, 350.000 de escarabajos, y 110.000 especies de abejas y hormigas.


Convivimos con los insectos sin darnos cuenta, los odiamos cuando se comen la ropa, los libros, los muebles, o cuando interrumpen el sueño con su zumbido. Les tememos por sus picaduras que además de doler, pueden transmitir enfermedades. Los combatimos cuando, llevados por su instinto, pretenden arruinar nuestras cosechas y nuestra comida.


Sin embargo, proporcionan muchos beneficios a la humanidad como son la producción de algunos bienes como la miel, la cera, la seda, e incrementan la productividad de los cultivos a través de la polinización; nos ayudan en el control de otros insectos dañinos combatiéndolos; mejoran la estructura de los suelos y descomponen materia orgánica haciéndola asimilable. Muchos de ellos han servido de modelos para la sociedad en que vivimos, como son los insectos sociales (abejas, termitas, hormigas), otros han sido la base para avances en la genética como las especies de Drosophila, o para la síntesis de productos resultantes de su metabolismo para su control y manejo, y otros tantos se han utilizado como modelos o ejemplos recreativos en la ciencia-ficción de nuestra sociedad.


Quizás sin saberlo, consumimos insectos todos los días. La Agencia para Alimentos y Drogas de los Estados Unidos (FDA) admite, por ejemplo, hasta 75 fragmentos de insectos en 55 mililitros de chocolate caliente, y hasta 60 pulgones en una porción de brócoli congelado. Los espárragos enlatados normalmente van con trips. Hay unas 2.000 especies de insectos que, debidamente procesados, el hombre puede ingerir sin problema como son: abejas, hormigas, gusanos mojojoy, moscas, grillos, etc. Según la Biblia, San Juan Bautista sobrevivió en el desierto comiendo saltamontes y miel salvaje. A Aristóteles le encantaban las cigarras. Las termitas asadas son el plato predilecto de muchos africanos. En las calles de México es común ver consumir chapulines (langostas) y chinches tostadas. En Paraguay, los indios guaraníes ingieren larvas de escarabajos y en Colombia se consume la hormiga culona, Atta laevigata. Son sólo unos ejemplos entre muchos.


Por su número, distribución y resistencia, los insectos parecen ser los animales más aptos para sobrevivir en caso de una catástrofe planetaria. Muchos científicos opinan que cuando el hombre, los mamíferos, las aves y los reptiles no encuentren condiciones para la vida, los insectos o al menos, unos cuantos de ellos, seguirán respirando, alimentándose y reproduciéndose en nuestro planeta. Pero cada día hay más certeza de que los insectos serán esenciales para la prolongación de la especie humana, en especial por su valor alimenticio.


Los insectos son parte esencial de la vida en este planeta y una expresión muy rica de la naturaleza que merece ser conocida y entendida. La ciencia que estudia los insectos se denomina Entomología (entomo = insecto; logos = tratado).




Anatomía de los insectos

Figura 2.1. Esquema de la anatomía de un insecto
1. antena
2. ocelo (inferior)
3. ocelo (superior)
4. ojo compuesto
5. ganglios cerebrales
6. traqueolas
7. arteria dorsal
8. corazón
9. estomodeo, intestino anterior
10. mesenterón, intestino medio
11. proctodeo, intestino posterior
12. ano
13. ovario
14. vagina
15. tubo de Malpighi
16. cordón de nervios (ganglios abdominales)
17. ganglio torácico
18. glándula salivar
19. aparato bucal
20. ganglio subesofageal
21. coxa
22. trocánter
23. fémur
24. tibia
25. tarso
26. tarsomero
27. uña o pretarso
28. ala anterior
29. ala posterior

Se han descrito más de 800.000 especies de insectos, y son incalculables las que todavía faltan por conocer, hay entre ellos una gran variedad; sin embargo, existen características comunes que los definen (Figura 2.1) como son: el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen, presencia de tres pares de patas, uno o dos pares de alas, aunque unos pocos son ápteros, un par de antenas, presentan exoesqueleto, simetría bilateral y tamaño pequeño. A continuación se hace una descripción de las características de los insectos que los separan de otros artrópodos (Borror et al. 1992).



División del cuerpo


El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales llamadas tagmas, con funciones claramente diferenciadas, éstas son: la cabeza, el tórax y el abdomen (Figura 2.1). El tamaño relativo de estas
partes entre sí es muy variable. El cuerpo o integumento de los insectos, está principalmente compuesto de quitina, lo que les da la característica, en general, de un cuerpo duro y lustroso.


La cabeza


El primer tagma es la cabeza, que contiene los órganos sensoriales: dos antenas segmentadas, de diverso tipo; y los ojos son simples o compuestos. Los ojos simples se denominan ocelos y son normalmente tres, se
presentan en larvas, ninfas y en algunos adultos. Los ojos compuestos están formados por varios o muchos ocelos denominados ommatidios, son siete en ciertas hormigas, 4.000 en mosquitos y 12.000 en mariposas.
Los ojos compuestos los poseen generalmente los insectos adultos.


En la cabeza también está el aparato bucal compuesto de piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las partes bucales son las siguientes (Borror et al., 1992; Chapman, 1971):


  • Labro o labio superior: es de forma variable con movimientos para arriba y para abajo, es la tapa de la boca, se articula con el clípeo. En su parte interna está localizada la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada y se localiza en la parte interna y ventral del labro y su función es gustativa. El labio en contraposición del labro es la parte inferior del aparato bucal.
  • Mandíbulas: son dos, sencillas, y están dispuestas lateralmente atrás del labio superior, están articuladas y son resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar, y son vestigiales o no están presentes en la totalidad de los lepidópteros y efemerópteros.
  • 'M'axilas: también son dos, situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada en la parte media del aparato bucal con función gustativa, se asemeja a la lengua.

Figura 2.2. a. Aparato bucal masticador típico de los insectos; b. Aparato bucal cortador chupador de Stomoxys calcitrans; c. Aparato bucal chupador de la mosca común, Musca domestica; d. Aparato bucal masticador lamedor de una abeja Apis mellifera; e. Aparato bucal picador-chupador, típico de una chinche Hemiptera; f. Aparato bucal tipo sifón del orden Lepidoptera.


Tipos de aparato bucal en insectos.
El aparato bucal de los insectos ha evolucionado para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos, en diferentes formas. Estos se agrupan comúnmente de acuerdo con su función (Triplehorn et al., 2005; Nieto y Mier, 1985; Atkins, 1978): 

  • 'Masti'cador. Este tipo de aparato bucal, funciona haciendo uso de varios apéndices. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago (Figura 2.2a). Son comunes en Orthoptera, Coleoptera, Collembola, Odonata, Blattaria y larvas de Lepidoptera. El tipo masticador se considera el más primitivo y a partir de éste

se han de

sarrollado los otros tipos.

  • Cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en el orden Diptera en la familia Tabanidae, comúnmente conocidos como tábanos y en algunos otros dípteros (Figura 2.2b

). Las m

andíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipofaringe y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.

  • Chupador. Un gran número de moscas entre ellas Musca domestica, presentan este tipo de aparato bucal adaptado sólo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva (Figura 2.2c). Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (labelo). Ésta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado en este tipo de aparato bucal por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe, que forman un tubo hacia el esófago. Ciertos  alimentos sólidos como el azúcar, pueden comerlos las moscas con este aparato bucal, debido a que la mosca arroja una gota de saliva, que disuelve el alimento y luego la solución es succionada hacia la boca en forma líquida.
  • Masticador-lamedor. Otro tipo de aparato bucal adaptado para la absorción de líquidos se encuentra en las abejas y las avispas, como es el caso de Apis mellifera. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos (Figura 2.2d). Las maxilas y el labio forman

una serie de estructuras deprimidas y alargadas, de las cuales, una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento. O sea que por acción capilar, a través del canal central de la glosa, el insecto absorbe la savia. Este tipo de aparato bucal se encuentra comúnmente en el orden  Hymenoptera.

  • Picador-chupador. Muchos grupos de insectos presentan este tipo de aparato bucal, que ha sido modificado para penetrar los tejidos de plantas y animales, y chupar su savia y jugos (Figura 2.2e). Es típico en el orden Hemiptera, en pulgones, chinches, cochinillas, chicharras, en insectos predadores de muchas clases, y de piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este grupo, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el huésped, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja, hasta el interior del esófago.
  • Sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan del néctar y otros alimentos líquidos. Éstos son succionados por medio de una larga proboscis o espiritrompa que desemboca en el esófago (Figura 2.2f).

 



El Tórax

El segundo tagma es el tórax, es la región media del cuerpo y está compuesto por tres segmentos denominados: protórax, mesotórax y metatórax. En cada segmento hay un par de patas, y cuando las alas están presentes  salen del meso y metatórax. Algunos insectos adultos son ápteros y, muchos insectos inmaduros y unos pocos adultos son ápodos.


El tórax está unido a la cabeza por una región membranosa ubicada en el cuello,denominada la cerviz. Generalmente, a cada lado del cuello se encuentran uno o dos escleritos pequeños, los cuales unen la cabeza con el protórax.
Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternón ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede estar localizado en un segmento particular usando los prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax se denomina Pronoto.


Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas, en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural, que sirve como sostén para el movimiento del ala. En cada lado del tórax se localizan dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax, y la otra entre el meso y el metatórax. Estas aberturas son los ’’estigmas’’, o sea las aberturas externas del sistema respiratorio (Coronado y Márquez, 1972; Osuna, 1995).

El Abdomen

El tercer tagma es el abdomen, el cual posee típicamente 11 segmentos; sin embargo, el último segmento es muy reducido y está representado por apéndices, de modo que los segmentos aparentan no ser más de diez. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.


En su gran mayoría los insectos son ovíparos; se reproducen mediante huevos que ponen sus hembras. Poseen aparato digestivo completo, integrado por los intestinos, anterior (estomodeo), medio (mesenterón) y posterior (proctodeo). Su sistema circulatorio es abierto, y lo constituye la aorta, el corazón y la hemolinfa. El sistema respiratorio lo integran las tráqueas y las traqueolas, derivadas del exoesqueleto. Su sistema excretor lo forman los tubos de Malpighi, anexos al aparato digestivo (Figura 2.1). En la punta del abdomen puede haber apéndices de valor taxonómico, denominados cercos, los cuales surgen del décimo segmento (Chapman, 1971; Borror et al., 1992).


Los insectos presentan sexos separados y muy diferenciados morfológicamente entre sí, y en la mayoría de los casos el macho es más pequeño y de coloración más llamativa que la hembra. En algunas especies no se conocen machos. Se reproducen normalmente por vía sexual, y en algunos casos también se pueden reproducir mediante partenogénesis (asexualmente). Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca, como en el caso de las cucarachas, u ovisaco en algunas cochinillas (Chapman, 1971; Wigglesworth, 1972).


Hexápodos

Los insectos pertenecen a la clase Hexapoda, debido a que sus estados adultos presentan tres pares de patas, aunque no siempre del mismo tamaño. Los grillos poseen formidables patas traseras, en tanto, que
las delanteras de ciertas mariposas son casi invisibles y apenas útiles.



Figura 2.3. Pata típica de un insecto mostrando los diversos
segmentos que la componen (Tipo saltador).


Figura 2.4. Tipos de patas en insectos: a. corredor; b. raptora; c. cavadora; d. colectora; e. nadadora.



Las patas en los insectos presentan variaciones que se utilizan mucho en su taxonomía. La típica pata de un insecto consta de cinco partes (Figura 2.3): coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. La coxa, es el segmento basal; el trocánter, es un segmento pequeño, que sigue a la coxa; el fémur, es el primer segmento largo de la pata; y la tibia, es el segundo segmento largo de la pata.



El tarso, está compuesto por una serie de pequeños segmentos, tarsómeros, después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos varía de uno a cinco. Generalmente, el último segmento tarsal contiene un par de garras o uñas, conocidas como apolios, y frecuentemente, posee una o más estructuras en forma de almohada llamadas pulvilos, entre o en la base de las uñas (Triplehorn et al., 2005; Nieto y Mier 1985).


Las patas presentan muchas modificaciones, dependiendo de los hábitos que han desarrollado (Triplehorn et al., 2005; Chapman, 1971; Coronado y Márquez, 1972):

  • Tipo saltador (Figura 2.3), son patas largas y con fémures engrosados, típicas en los órdenes: Orthoptera, Siphonaptera y Hemiptera.
  • Tipo corredor (Figura 2.4a), son largas y delgadas, como en algunos Coleoptera y Blattaria.
  • Tipo raptora (Figura 2.4b), patas adaptadas para capturar presas, como en el orden Mantidae.
  • Tipo cavadora (Figura 2.4c), principalmente son insectos de hábitos subterráneos. Coleoptera (Melolonthidae).
  • Tipo colectora (Figura 2.4d), adaptadas para el transporte de polen por algunos insectos como abejas y abejorros (Hymenoptera).
  • Tipo nadadora (Figura 2.4e), se encuentran en insectos acuáticos de las familias Dytiscidae, Gyrinidae y Belastomatidae.


Exoesqueleto


Los mamíferos, los peces, las aves y los reptiles son vertebrados, porque tienen espina dorsal o columna vertebral. Los insectos, en cambio, no tienen esqueleto interno o endoesqueleto. La parte de afuera, llamada tegumento, es una especie de “coraza” que sirve de protección y de sostén para sus músculos y demás órganos, y es el exoesqueleto o esqueleto externo, que también cumple otra función y es evitar la pérdida de humedad del insecto (Wigglesworth, 1972; Osuna, 1995).


Alas
Generalmente, los insectos son alados y poseen dos pares de alas, pero algunos son ápteros, y en familias como Diptera sólo poseen un par de alas. Muchos insectos han perdido la capacidad de volar, pero aún poseen las alas. Otros insectos las usan permanentemente como las moscas, que tienen un solo par desarrollado, o las libélulas, que poseen dos pares. Las alas varían mucho en tamaño, forma, textura, nervaduras y en la posición en  que se mantienen en reposo. Pueden tener escamas (como en las mariposas) o estar transformadas en un par de duros élitros más un par de alas membranosas (como en los escarabajos). Cuando las alas están algo  endurecidas, se denominan tegminas, y están presentes en grillos, angostas y cucarachas. Cuando las alas están totalmente endurecidas o quitinizadas, se denominan élitros, y quienes las portan son escarabajos del orden Coleoptera. También hay insectos sin alas, entre ellos están las pulgas y los piojos.



Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo, localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible su movimiento. La mayoría de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como las libélulas, no pueden hacerlo y, mantienen las alas extendidas hacia afuera o reunidas encima del cuerpo.


Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico, cuando friccionan las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores. Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido.


Antenas

La presencia de antenas es característica de los insectos, son apéndices móviles multiarticulados. Los insectos adultos y la mayoría de las larvas, presentan un par de antenas, éstas están conformadas por un número variable de artejos o antenómeros. En las antenas se distinguen tres partes, las dos primeras son únicas y uniarticuladas, y la tercera, posee un número variable de antenómeros que se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.


La función de las antenas es eminentemente sensorial. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los artejos; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos, distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. Finalmente, pueden tener una función auditiva y a veces, una función prensora durante la cópula, al sujetar a la hembra. Las antenas son fundamentales en la comunicación entre insectos y el reconocimiento de otras especies y hábitats, a través de semioquímicos (Wigglesworth, 1972).


Diferentes tipos de antenas en insectos. Las antenas corresponden a un par de apéndices con segmentos móviles que se encuentran entre los ojos compuestos de los insectos. Estos apéndices son muy variados en cuanto a formas y tamaños (Triplehorn et al., 2005; Chapman, 1971; Atkins, 1978). Entre las formas más comunes se encuentran las antenas:


Filiformes, en forma de hilo, se encuentran en langostas, grillos y mántidos (Figura 2.5a).


Lameladas, en forma de láminas, en Coleoptera (Melolonthidae) (Figura 2.5b).


Setáceas, en forma de pelo, se observan en algunos Hymenoptera (Figura 2.5c).


Aserradas, en forma de sierra como en Buprestidae (Figura 2.5d).


Capitadas, terminan en una porra, presentes en muchos Coleoptera (Figura 2.5e).

Pectinadas, en forma de peine, se encuentran en Lucanidae y Coleoptera (Figura 2.5f).

Moniliformes, en formas de cuentas de rosario, en Isoptera (Figura 2.5g).

Geniculadas, en forma de codo, en algunos Coleoptera (Figura 2.5h).

Setiformes, terminan en una seta como en algunos Odonata (Figura 2.5i).

Clavadas, terminan en el ápice en forma engrosada, en algunos Lepidoptera (Figura 2.5j).

Flabeladas, terminan en forma de un abanico, comunes en Sandalidae. (Figura 2.5k).

Aristadas, terminan en una arista, comunes en Muscidae (Figura 2.5l).

Plumosas, con setas a lo largo de ambos lados de la antena, se presenta comúnmente en Culicidae (Figura 2.5m).


Simetría bilateral


Los insectos siempre tienen a través de una línea meridional longitudinal, mitades totalmente correspondientes.


Tamaño pequeño

Comparados con los animales de sangre caliente, como aves y mamíferos, los insectos son, en general, diminutos. Miden pocos centímetros o menos de un centímetro. Algunos son difíciles de distinguir a simple vista.


Metamorfosis de los insectos


La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario, mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta o imago. Según el tipo de metamorfosis que presentan los insectos se pueden agrupar en: Apterygota y Pterygota (Wigglesworth, 1972; Chapman, 1971; Borror et al., 1992).

Apterygota
En este grupo se encuentran los insectos llamados ametábolos o sin metamorfosis, como son los insectos de las familias: Protura, Diplura, Collembola y Thysanura. En éstos los juveniles no se diferencian de los
adultos, salvo por la madurez sexual y el tamaño.

Pterygota
En este grupo se encuentran los insectos que presentan metamorfosis, son los llamados metábolos. Los insectos que poseen metamorfosis incompleta se denominan hemimetábolos, y aquellos con metamorfosis
o completa se conocen como (holometábolos).

Hemimetábolos: Metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco; si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (por ejemplo: aparición de alas).

Holometábolos: Metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Ciclo de vida de un insecto holometábolo
Los insectos holometábolos pasan por los estados de huevo, larva, pupa y adulto (Figura 2.6).


Características de los diferentes estados de los insectos holometábolos


Huevos. La mayoría de los insectos se reproducen por huevos, son ovíparos, pero también pueden presentar otros mecanismos de reproducción como la partenogénesis, dando lugar a huevos que no son viables. Los insectos pueden depositar los huevos en el suelo, bajo cortezas, piedras, sobre el agua, ramillas, hojas, frutos, etc. Algunos también los introducen en los tejidos vegetales, y otros sobre o dentro del cuerpo de los hospedantes. Los huevos son de formas variadas y pueden ser: esféricos, ovalados, cónicos o aplanados, de superficie lisa o estriada, entre otros, y su coloración también es variable (Figura 2.7). Larva. El estado larval se caracteriza por ser muy activo y en muchos casos, presentan un aparato bucal
masticador.
Tipos de larvas: En los insectos se encuentra una gran variedad de larvas (Coronado y Márquez, 1972; Nieto y Mier, 1985; Chiesa Molinari, 1942) algunas de éstas son:

  • Polípodas: Poseen cuerpo cilíndrico, con tres pares de patas torácicas, y de tres a siete esperipedios o seudopatas (Figura 2.8a).
  • Oligópodas: Poseen tres pares de patas torácicas más o menos desarrolladas, pero sin apéndices abdominales (Figura 2.8b).
  • Ápodas: Estas larvas no tienen patas y algunas tienen la cabeza bien desarrollada (Figura 2.8c).
  • Eucéfalas: Poseen una cabeza pequeña, parcialmente unida al tórax (Figura 2.8d).
  • Acéfalas: No presentan cápsula cefálica (Figura 2.8e).


Pupa. Es un estado inmóvil, en el cual el insecto no se alimenta. En este estado, el insecto sufre una serie de transformaciones, que dan origen al adulto.
Tipos de pupas: Se pueden encontrar los siguientes tipos de pupas:

  • Obtecta: En este tipo de pupa los apéndices están protegidos por una envoltura, a la cual se le  denomina crisálida (Figura 2.9a).
  • Exarata: Los apéndices se encuentran libres y son visibles todas las partes del cuerpo (Figura 2.9b).
  • Coartada: En este tipo, la pupa se forma dentro de la última exuvia de la larva, la que constituye el pupario y se ocultan todas las estructuras exteriores del futuro imago (Figura 2.9c).


Dependiendo de la protección que poseen las pupas también se pueden clasificar en:


Desnudas: En éstas el tegumento es más esclerotizado (Figura 2.10a).


Protegidas: Las pupas se cubren con un capullo (Figura 2.10b).


Hábitos alimenticios de los insectos


En relación con los hábitos alimenticios (Borror et al. 1992, Chiesa Molinari 1946), los insectos se puedenclasificar en:


Xilófagos: Se alimentan de madera viva o muerta. Ejemplos: las familias Cerambycidae y Buprestidae.


Floeófagos: Son aquellos insectos que se alimentan de tejidos del floema o de la corteza de los árboles, como Cerambycidae, Scolytinae y Platypodinae.


Defoliadores: Se alimentan de las hojas de los vegetales. Ejemplos: Geometridae, Diprionidae, Chrysomelidae y Curculionidae.


Minadores: Viven en el interior del follaje de las plantas y se alimentan del tejido de parénquima. Ejemplos: Gracillariidae, Lyonetiidae, Agromyzidae y Hispidae.


Cogolleros: Se encuentran en los brotes de coníferas y otras especies arbóreas. Ejemplo: Pyralidae.


Perforadores de frutos: Los adultos colocan sus huevos dentro de una variedad de frutos. Ejemplo: Tephritidae.


Perforadores de semilla: Se encuentran en el interior de los frutos alimentándose de las semillas. Ejemplos: Bruchidae, Anthribidae.


Lecturas recomendadas

ATKINS, M. D. 1978, Insects in perspective. MacMillan Publishing Co., Inc., New York, 513 p.


BORROR, D. J.; TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. 1992. An introduction to the study of insects. 6th edition, Saunders College Publishing Co., New York, 875 p.


CHAPMAN, R. F. 1971. The insects structure and function. Elsevier New York, 2nd, ed., 819 p.


CHIESA MOLINARI, O. 1942. Entomología agrícola. Identificación y control de insectos y otros animales dañinos o útiles a las plantas. D ́Accurzio impresor, San Juan, Argentina, 571 p.


CORONADO, R.; MÁRQUEZ, A. 1972. Introducción a la entomología. Editorial Limusa – Wiley, 110 p.


NIETO, J. M.; MIER, M. P. 1985. Tratado de entomología. Ediciones Omega. Barcelona, 245 p.


OSUNA, E. 1995. Morfología del exoesqueleto de los insectos. Volumen I y II. CDCH. Universidad Central de Venezuela, 156 p.


TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. 2005. Borror and Delong’s introduction to the study of insects. 7th ed. Thompson, Broosks / Cole, Belmont, California, 864 p.


WIGGLESWORTH, V. B. 1972. The principles of insect physiology, 7a ed., Chapman and Hall, London, 827 p.




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